声声入耳—— 声音如何被听到

文/郭贝一 郭晓强

动听的音乐、亲切的话语、美妙的大自然之声对正常人而言是再普通不过的事情了,它们都与人类最基本的感受——听觉相关。听觉是动物感受外界声音的基本方式,是动物个体交流、逃避灾难和繁衍后代等重要生物过程的基础。对人类而言,听觉还是我们感知这个美妙的有声世界不可或缺的一种方式。那么声音是如何被听到的呢?

听觉形成的基本过程
耳是听觉器官,按照从外到内顺序,耳的结构依次为外耳(包括耳郭、耳道和鼓膜)、中耳(主要是三块听小骨,即锤骨、砧骨和镫骨)和内耳(主要是耳蜗)。
感觉器官一般通过感知某种形式的能量来工作。比如:嗅觉器官鼻和味觉器官舌都是感知特定的化学分子(化学能),视觉器官眼感知的是光(光能),皮肤感知温度(热能)和压力(机械能),而耳感知的声音属于机械能。
物体通过机械振动产生声波(如琴声由琴弦振动形成),随后声波通过特定介质(如空气等)传播;声波进入耳郭后通过狭窄耳道到达鼓膜,引起鼓膜振动;振动的鼓膜进一步引发中耳内三块相邻的听小骨(锤骨、砧骨和镫骨)依次振动,镫骨则通过直接挤压内耳的耳蜗而引起内部运动;耳蜗最终把机械能转换为电信号并传递到大脑特定中枢进行加工处理,最终我们听到了声音。那么关键问题是:耳蜗内转换过程(机械能转换为电信号)是如何实现的?

听觉感受器—— 毛细胞
耳蜗结构既复杂又精密,因外形似蜗牛而得名。耳蜗外部为骨质的螺旋管绕蜗轴两圈半形成的螺旋状结构,较为坚硬,螺旋状结构的优点在于占用空间较小。耳蜗内部由三部分构成,分别为前庭管、鼓膜管和耳蜗管。由前庭管和鼓膜管形成的腔室为骨腔,含外淋巴液,富含钠离子;耳蜗管是一个膜性细管,其内部腔室为膜室,含内淋巴液,富含钾离子,对听觉形成有至关重要的作用。
耳蜗管横切片呈三角形,底部为基底膜,两侧是前庭膜和血管纹。血管纹主要负责维持内淋巴液离子组成(特别是保持钾离子浓度),前庭膜协助将前庭管中外淋巴液的振动传递到耳蜗管。基底膜上排布着凸起的柯蒂氏器(1851年因意大利解剖学家柯蒂发现而得名,又称螺旋器),是感知声音的基础。
柯蒂氏器由支持细胞、盖膜和毛细胞等构成。支持细胞负责为毛细胞提供营养;盖膜悬浮于内淋巴液中,覆盖于毛细胞上方;毛细胞直接参与能量转换和听觉传导,被称为“听觉感受器”。毛细胞是一种非对称结构的细胞,靠近淋巴的一端(与盖膜接触)存在上百个纤细的毛状结构(纤毛),整体被命名为毛束。
毛细胞的纤毛长短不一,内含肌动蛋白,可在感受压力情况下发生弯曲进而引起离子通道打开。毛细胞纤毛都以特定顺序排列,从最短一行到最长一行逐步升高,看起来像管风琴,这样保证了声音传导过程中的步调一致。
耳蜗不同部位的毛细胞对音频的感知存在差异,狭窄、坚硬的耳蜗底部毛细胞对高频声音敏感,而宽敞、松软的耳蜗顶部毛细胞则对低频声音敏感,导致这种差异的原因在于两个部位的毛细胞在离子通道和毛束结构上存在不同。实际上,每个毛细胞在精细结构上都存在些许差异,从而保证每个毛细胞对特定频率的声音做出反应,这对于实现多频率声音传入信号下仍精准传导信息具有重要意义。
毛细胞存在两种不同的类型,分别为外毛细胞和内毛细胞(内、外是指在柯蒂氏器的相对位置)。人类耳蜗包含约3500个内毛细胞和12000个外毛细胞。毛细胞另一侧镶嵌于基底膜,形成突触样结构,与耳蜗感觉神经相邻,以实现二者之间的交流。

听觉转换
当振动的镫骨接触到耳蜗前庭窗后,首先引起耳蜗骨腔中外淋巴液的移动,随后位于其中的蜗管基底膜进一步发生左右晃动,进而带动内淋巴液的运动,从而使原来的横波转化为行波。这一作用会造成两个结果:一方面悬浮于内淋巴液中的盖膜与毛细胞的纤毛发生摩擦;而另一方面毛细胞靠近基底膜的一侧也发生位移,从而导致盖膜与毛细胞间挤压和牵拉效应加剧,引发纤毛弯曲。此时位于纤毛处的细胞膜上的一类压力感受性离子通道打开,允许钾离子从外部淋巴液进入细胞内,破坏毛细胞内负外正的正常电势,进一步驱动钙离子内流,细胞内增加的钙离子可触发毛细胞基底膜一侧神经递质的释放。毛细胞对耳蜗内的运动异常敏感,这也就是耳可以听到微弱声音的缘故之一。
耳蜗感觉神经有两种类型,其中Ⅰ型神经元主要与内毛细胞对应,负责声音信号的传输,同时保证传输过程中的保真度。Ⅱ型神经元与外毛细胞对应,主要发挥信号放大作用,使低音量声音更好地被感知。
毛细胞释放的神经递质可与耳蜗感觉神经上相应受体结合而激发动作电位,最终实现将机械能转化为电信号。动作电位沿神经纤维进行传导,通过脑干和中脑而传到初级听觉皮层。

为何“十聋九哑”
来自耳蜗的声音信息通过听神经以电信号方式传递到脑干的耳蜗核,随后经过多个中转站进行信号集成和处理,最终由大脑颞叶的颞横回听觉皮层进行信息加工。大脑中声音处理是一个相当复杂的过程,涉及多个方面,包括声音区分(解码出语言信息)、声音判定(音乐或噪声)等,在此基础上给出反馈性应答,如理解和记忆、愉悦或痛苦等。
听觉中枢的声音处理对人们有效理解周围环境具有十分重要的意义,如果听觉中枢受损则造成沟通和学习障碍,俗话说的“十聋九哑”就是这个意思。这里的哑更多指向“不会说话”而非“不能说法”,源于患者无法理解外界声音信息,因此也就无法给予适当回馈,即说话。

听力损失的困扰
听力损失是指部分或完全丧失听力的现象,全球10%以上的人口(近10亿人)有不同程度的听力损失。听力损失的引发因素多样,常见有先天发育障碍(遗传性耳聋)、衰老引起的功能衰退(老年性耳聋)、感染微生物、药物导致(链霉素等引起的药物性耳聋)等,大多与毛细胞受损相关。
耳蜗毛细胞数量在个体出生3个月后就基本固定。目前已鉴定出与毛细胞发育和功能相关的几十个基因,它们的缺失或突变破坏了听力传导能力,最终造成听力损失。与视觉系统的视杆和视锥等感觉细胞相比,听觉系统的毛细胞数量少得可怜,这意味着即使数量较少(数千)的毛细胞损失都有可能带来毁灭性的后果;而数量较多的视网膜细胞就是损失几十万个,从感官角度来看也没那么糟糕。遗憾的是,大多数动物的毛细胞都无法再生,因此听力损失绝大多数都是不可逆过程。
毛细胞参与听觉形成的过程较为复杂,这为治疗听力损失带来巨大挑战。目前,尚未有治疗听力损失的特效药在临床上获得批准应用。其原因在于:引起听力损失的因素众多,而目前研发中的药物只针对有限几个靶点进行干预,疗效不理想是预料之中的事。未来有望诊断出每位听力损失患者的分子病理原因,进而采取个性化治疗方案。
在药物缺乏的前提下,听力损失预防就显得尤为重要,根本措施是远离损伤物或尽可能减轻损伤物的危害。以噪声性听力损失为例,一方面减少接触有害噪声,另一方面通过简易设备(如耳塞、消声设备等)来降低噪声的强度。
听力会随着个体年龄的增加而衰退,如果平时不注重保护听力,频繁接受高分贝声音的刺激,这种衰退速度会加快,从而导致个体过早出现听力损失症状,目前这种趋势在青年人群中较为明显。鉴于听力损失的普遍性和严重性,世界卫生组织将每年3月3日设立为“世界听力日”,以期提升公众对听力损失的认知,并通过各种宣传来增加公众对预防措施的理解。
总之,听觉形成是一个奇妙且精密的过程,目前人们对整个过程的理解还较为有限,因此须激励青年学子献身其中以揭示其奥秘。也请大家保护我们的耳部结构,维系我们正常的听力功能,珍惜我们感受美妙大自然的机会。

(本文作者郭贝一为北京体育大学学生;作者郭晓强为河北体育学院生物化学副教授,主要开展生命科学与人体健康相关科普工作,主题包括基础医学和药物应用等。)

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